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随着生活水平的提高，人们的饮食习惯逐渐趋向“健康化”发展。如何平衡“健康”与“美味”的关系，调味这一加工环节至关重要。咸味是5 种基本味觉之一，人们日常生活中主要通过添加食盐来达到增咸的目的。食盐在人类生活中发挥着重要的作用，但是过量的钠离子摄入会导致许多心血管疾病。在全球范围内，许多国家或地区的卫生组织均倡议低钠盐饮食，因此在不影响食品风味品质的前提下减少食盐添加量成为目前研究的一大热点。
福州大学生物科学与工程学院的汪少芸、蔡茜茜*等围绕咸味感知和减盐研究现状，重点针对咸味肽进行详细介绍，包括咸味肽的来源、制备、纯化鉴定、协同增效作用和应用前景，为咸味肽的开发和应用提供依据和支撑，推动减盐行动。
1、咸味感知
味蕾是人体的味觉感受器，其超微结构含有多种味觉细胞，负责感受甜、苦、咸、酸和鲜等风味，在味觉感知的过程中起关键作用。味蕾的超微结构如图1A所示，苦、甜和鲜味刺激由II型细胞检测，酸味刺激由III型细胞检测，而检测咸味刺激的味蕾细胞尚未明确，Chandrashekar等通过对啮齿类动物味觉细胞的研究发现，咸味的感知主要与I型类胶质细胞有关。
金属盐类咸味刺激物
金属盐类的咸味刺激物以Na＋、K＋、Ca2＋、Mg2＋这几类阳离子组成的化合物为主，在这些具有咸味的离子化合物中，NaCl是最为常见的咸味调味品。它通过溶解在食用油或某些溶液中以覆盖食材表面或渗透内部组织，而后在进食咀嚼的过程中使唾液与食物碎屑充分接触，促使Na＋从食物中释放。在唾液的作用下，Na＋传递至舌头表面的味蕾同时刺激味觉细胞，从而引起神经传导感知咸味。咸味至少存在两种传导途径，即阿米洛利敏感途径和阿米洛利不敏感途径，两者具有不同的特性。
非金属离子类刺激物
非金属离子的咸味刺激物以氨基酸、核苷酸和小分子多肽为代表，其涉及受体和咸味传导途径复杂。Xu Jiaojiao等在细胞水平上利用不同的通道阻断剂阿米洛利（ENaC阻断剂）、卡立泊来德（NHE1阻断剂）、Ki16425（LPAR1阻断剂）、NPS2143（CaSR阻断剂）、U73122（PLCβ2阻断剂）处理HBO细胞，结果显示仅有阿米洛利显著抑制了经过具有咸味增强作用的精氨酸二肽Ala-Arg（AR）处理的HBO响应细胞数，表明AR作用的受体通道可能为阿米洛利敏感细胞的ENaC。
2、减盐研究现状
要达到“减盐不减咸”的目的，可以基于以上咸味传导途径的特点，从多方面、多角度减少Na＋过量摄入。如通过设计食物中Na＋分布等，提高咀嚼过程中Na＋在口腔中的释放速率；或者使用非Na＋的金属盐代替NaCl作为咸味调味品；除此之外，还可使用非离子型的风味促进剂，如咸味香精、咸味肽等提高咸味的感知。目前常见的减盐策略如图2所示。
优化食盐结构
食盐在食物中的不同存在形式使人们对咸味的感知产生影响。作为减盐的有效手段之一，优化食盐的结构，如颗粒大小、形态和空间结构，可以提高食盐在口腔中的溶解度和输送速度，增加食盐与味蕾的接触面积，在不改变食品理化和感官特性的情况下降低NaCl的摄入量。
金属氯化物
降低Na＋含量的主要策略之一是用其他氯化物代替NaCl，如今食品制造业中应用较多的替代盐包括KCl、CaCl2、MgCl2、NH4Cl等，其中KCl由于和NaCl具有相似的化学性质，被认为是减少Na＋摄入量和降低高盐饮食健康风险的最理想盐替代物。
风味促进剂
国内外的研究人员提出了不同的解决方案以减少食品中的NaCl含量，其中包括风味促进剂的开发，如氨基酸、核苷酸、乳酸、壳聚糖等。这些物质会刺激人体口腔中的味蕾细胞，从而弥补因食盐含量减少所产生的咸味降低的缺陷。以氨基酸为例，氨基酸的添加可掩蔽因添加钾盐、镁盐和钙盐所产生的苦味、酸味和金属味等不愉快感，从而改善风味。
3、咸味肽
食品富含咸味成分，氨基酸、多肽、核苷酸是十分关键的呈味物质，它们能够增加唾液分泌，促进食物溶解，为受体细胞感知风味提供良好的化学环境。其中，多肽和氨基酸是主要的研究重点，表1总结了20 种天然氨基酸和部分氨基酸钠盐呈味分子的风味特性。
咸味肽来源
咸味肽来源广泛，根据食物来源类型，可分为动物源咸味肽、微生物源咸味肽以及植物源咸味肽。动物源咸味肽主要从富含蛋白质的肉制品中提取，如禽畜肉、海产动物等，动物的副产物也是咸味肽良好的来源。此外，还有研究人员从酵母提取液中进一步分离出了Asp-Asp、Ser-Pro-Glu、Phe-Ile等咸味肽。从食品中分离鉴定的咸味肽总结如表2所示。
咸味肽制备与鉴定
咸味肽制备：咸味肽存在于动植物以及微生物发酵制品中，其制备技术众多，目前已报道的方法包括直接提取法、水解法、微生物发酵法以及合成法。直接提取法一般用于提取来源于天然食品成分的一些呈味多肽，该方法操作简单，但由于食物中物质种类繁多、成分复杂，且呈味肽含量低，需要借助一定的外力加以辅助，例如使用高温蒸煮、微波、超声波等方式，可在一定程度上提升提取率。水解法包括化学水解和酶水解法，化学水解包括酸、碱水解，但是酸和碱都能引起蛋白质变性，使营养物质流失，因此其应用通常受到限制。酶水解法通过以蛋白质为底物筛选合适的蛋白酶，与底物进行最适反应，从而得到具有多种性质的多肽。与化学水解法比较，酶水解法反应条件温和，且酶解产物安全性高，因此酶解技术逐渐取代了传统的酸碱水解，被广泛应用于动植物蛋白的加工利用。采用酶解技术可以获得丰富的游离氨基酸、小分子多肽等呈味成分，既增强了风味又提高了营养价值，故成为制备咸味肽的有效途径之一。微生物发酵法是指微生物在合适条件下，将原料经特定代谢途径产生可充分水解底物的酶，从而使蛋白水解成咸味肽。目前，广泛用于发酵的微生物包括以乳酸菌为代表的细菌，以及主要以酵母和霉菌形式存在的真菌，它们可以促进食品中的游离氨基酸和肽的释放，进而提高食品风味。
咸味肽鉴定：咸味肽的结构决定了呈味效果，氨基酸的不同类型和排列方式是影响其呈味效果和功能活性的关键因素，因此鉴定咸味肽的结构和序列对于了解、开发和利用咸味肽具有重要的意义。目前主要的咸味肽鉴定技术包括质谱法、二元色谱法、红外光谱技术以及核磁共振。其中，电喷雾电离质谱（ESI-MS）和基质辅助激光解吸离子化飞行时间质谱（MALDI-TOF/MS）这两种质谱鉴定技术应用广泛。咸味肽制备、分离纯化及鉴定流程如图3所示。
咸味肽呈味特性
氨基酸组成：肽的呈味特性主要取决于组成氨基酸的原有味感，多数天然氨基酸呈现甜味或苦味，少数具有酸味和鲜味，呈现咸味的氨基酸鲜见报道（表1）。值得注意的是，天冬氨酸钠、谷氨酸钠这类氨基酸钠盐却可以呈现出咸味，该现象在一定程度上说明Na＋对咸味风味有关键的贡献。在咸味肽酶解制备液中，天冬氨酸和谷氨酸这类鲜味氨基酸大量存在，占制备液体系氨基酸含量的20%～40%，高于其他种类氨基酸含量。类似的，如Glu-Asp/Asp-Glu、Asp-Ala/Ala-Asp这一类含鲜味氨基酸的多肽也被多次报道具有咸味或具有潜在的咸味增强作用。除此之外，脯氨酸二肽和精氨酸二肽被报道具有咸味增强的功能，但这些二肽自身并不一定具有咸味，如Rhyu等发现有厚味的kokumi肽可以调节增强咸味和鲜味。综合上述报道，咸味与鲜味之间、鲜味氨基酸和由这些鲜味氨基酸组成的咸味肽之间可能具有十分紧密的关联。
肽序列结构：咸味肽的氨基酸序列和空间结构是影响咸味多肽呈味特性的关键，相同氨基酸构成的不同序列多肽呈味特性不同。Schindler等对多条精氨酸二肽进行感官评定，结果发现在同一基质溶液中精氨酸位于C端或N端对其组成的二肽增咸效果影响显著。如二肽Arg-Gly（RG）在水溶液和模拟肉汤溶液中具有显著的咸味增强作用，但是Gly-Arg（GR）却没有观察到相同的效果。该研究还报道了二肽Arg-Ser（RS）具有显著咸味增效能力，但Ser-Arg（SR）却没有引起咸味增强感觉。另外，相同序列的同一多肽会因基质溶液不同产生不同的咸味增强效果。
咸味肽评价方法
感官评价：感官评价是依靠专业的感官评价员对食品做出最直接评价的方法。咸味肽的风味强度常常以人工感官为基础，依靠人体器官对咸味肽溶液中多个指标进行检验、评价并统计分析。
电子舌：电子舌是一种利用化学计量学方法，感知待测样品的响应信号，对待测样品进行定性、定量分析的检测技术，主要由传感器阵列、集成模式识别系统以及信号采集系统组成。电子舌味觉传感器的变化被记录为数据，收集到的复杂数据可以通过多变量统计分析进行解释，如层次聚类分析（HCA）、主成分分析（PCA）、线性判别分析（LDA）、偏最小二乘（PLS）等。此外，电子舌克服了传统的感官评定对鉴评人员专业素质要求高、结果受主观因素影响大等缺点，具有客观性、检测速度快、结果相对准确等优势。
味觉细胞模型：风味物质的感知过程与味觉细胞密切联系。不同的味觉细胞对于咸味刺激物响应存在着特异性现象（图4A），用NaCl、KCl以及阿米洛利处理钠离子选择性以及钠离子非选择性味觉细胞，阿米洛利选择性地阻止了具有钠离子选择性的细胞，但对钠离子非选择性的味觉细胞没有影响。味觉细胞对NaCl的味道传导涉及阿米洛利敏感的钠转运途径，在观察小鼠的行为活动时也发现，阿米洛利降低了盐水对小鼠的吸引力。基于以上现象，可通过观察味觉细胞对风味刺激物的响应来评定特征风味物质味道的强弱差异，味觉细胞可来源于人、鼠、兔等动物的味蕾。
综上，以感官评定为主、从细胞层面观察来辅助研究风味强度感知是具有说服力的实验方法。
咸味增效
协同作用：Chen Yanping等通过人工感官评定验证了咸味肽EDEGEQPRPF和NaCl的协同作用，即在50 mmol/L NaCl溶液中添加质量浓度0.4 mg/mL该咸味肽后的咸味强度相当于63 mmol/L NaCl溶液的水平，咸味强度提高了26%。相同地，Schindler等感官评定了43 种精氨酸二肽在纯水或模拟肉汤基质中（二者均含50 mmol/L NaCl）的咸味强度，结果表明17 种精氨酸二肽具有增强咸味效果，这些二肽在不同体系中咸味强度至少提升5.4%（图5A）。除了通过人工感官评定研究多肽的增咸作用外，研究人员还可基于味觉细胞模型验证风味物质的刺激强度。Xu Jiaojiao等用不同浓度的精氨酸二肽、NaCl以及二者的混合物刺激人的真菌状乳头细胞，结果显示AR/RA/RP这些二肽在50 μmol/L水平以下与NaCl存在协同作用，共同刺激细胞从而引起响应（图5B）。
除了咸味肽以外，具有调节其他风味特性的呈味肽也会对体系中咸味感知产生影响。焦谷氨酰多肽常被作为基质的风味促进剂。Moore等从蘑菇蛋白水解物中分离出了5 个具有风味调节功能的焦谷氨酰二肽pGlu-Cys、pGlu-Val、pGlu-Asp、pGlu-Glu和pGlu-Pro，并通过感官分析比较了0.2% NaCl溶液、模型肉汤、模型肉汤与焦谷氨酰二肽混合物的咸味强度，结果显示模拟肉汤中可感知的咸味显著高于0.2% NaCl溶液，并且当焦谷氨酰多肽以“自然”浓度（143 μmol/L）添加到模型肉汤中时，其咸味比单独的模型肉汤更明显，结果表明利用体系中具有风味调节能力的物质协同作用可以提升咸味（图5C、D）。此外，该实验还证明了一些鲜味增强肽在低于其感知的阈值时能够提升体系中的咸味。
美拉德反应：咸味协同效应不仅存在于咸味物质之间，而且随着化合物或化学处理的添加，咸味协同效应显著增强，美拉德反应便是最好的例子。美拉德反应是还原糖与蛋白质上的氨基相互作用，产生各种高级化合物、中间产物、褐变产物和荧光产物，伴随着颜色、香气和口感提升的特性。美拉德反应的风味增强效果如图6所示。
4、咸味肽的功能应用
降血压和保护心血管
高血压是一个世界性常见的慢性健康问题，是引发动脉硬化、中风、心肌梗塞等病变的高风险因素。血管紧张素转换酶（ACE）是一类使血管收缩的关键外肽酶，可被抑制失活从而降低血管的收缩程度。从食物中提取的ACE抑制剂安全性更高，且不良反应少，在新型药食同源的市场具有巨大潜力。
健康咸味调味料
我国在调味品的生产与使用上有着悠久的历史，调味品的主要组分为食盐，它可以达到增香、去腥、去腻等效果，提高食物的口感和风味。目前，我国居民80%左右的食盐摄入量来自于调味品，而过度使用调味品可能是造成Na＋摄入量超标的重要因素，对人体健康造成危害。因此，如何在保持或提高营养和风味的同时减少Na＋含量，是调味品行业所面临的挑战。而咸味肽与其他调味料相比，具有天然、安全、呈味阈值低、风味浓郁等优势，能够促进各类调味品及相关食品的开发。
结语
咸味肽作为一种新兴的减盐策略，极具应用潜力。了解咸味肽与咸味受体之间的相互作用是研究咸味肽呈味特性、总结呈味规律的有效途径，是实现其产业化应用的理论基础。但当前国内外对于咸味肽与咸味受体间的作用机理研究甚少，咸味受体通道尚未明确。受限于以上原因，国内咸味肽的研究开发仍然处于初步阶段，且主要停留在实验室的分离鉴定层面，利用现有技术实现咸味肽的产业化生产尚未成熟。因此，为了实现低成本、高产量的咸味肽生产，必须深入研究咸味肽的识别机制以及分析咸味肽与受体的结合位点，同时还需进一步探索高效、高安全性的制备技术，为其在工业上的应用打下坚实的基础。另外，由于咸味肽来源、制备工艺的差异，会带来酶制剂及污染物残留等问题，必须加以控制。尽管已有研究证明咸味肽具有降血压等生物功能活性，有助于调节身体机能，但作为食品调味料，仍然需要制定严格的国家标准来规范其应用。
专家简介
汪少芸博士、二级教授、博士生导师，福州大学生物科学与工程学院。美国威斯康星大学（UW-Madison）和美国加州大学戴维斯分校（UC-Davis）博士后，入选国家“万人计划”科技创新领军人才、科技部中青年科技创新领军人才、省A类高层次人才、省高层次创新人才、省科技创新领军人才。担任国家食品科学与工程“一流专业”建设点负责人、省食品与生物工程“一流学科”负责人、省海洋生物制品与功能食品“2011协同创新中心”主任、省海洋生物制品绿色制造工程研究中心主任。兼任福建省健康工程学会副理事长、福建省食品科技学会副理事长，Food Science of Animal Products科学主编，Food Science and Human Wellness、Journal of Future Foods、Hans J Food and Nutrition Sci、 《食品科学》、《食品工业科技》等期刊编委，《中外食品技术》首批翻译专家。长期从事食品功能蛋白质/多肽、功能因子稳态化和靶向递送的基础研究和应用开发工作，主持国家自然科学基金海峡重点基金、科技部重点研发专项课题等省部级以上和企业研发项目30余项，编写著作8 部，获授权发明专利59 件，发表论文300 篇，其中被SCI/EI收录230余篇。获国际食品功能因子（ICOFF）学术大会奖、中国产学研合作创新成果一等奖、全国食品产学研优秀科研成果一等奖、中国化工联合会科技进步一等奖、省科技进步一等奖、省科技进步二等奖、省自然科学二等奖。获宝钢优秀教师奖、省优秀教师奖、省优秀科技工作者奖、卢嘉锡优秀导师奖、中国食品科技学会科技创新-杰出青年奖、厦航奖教金奖。担任教育部“长江学者”特聘教授和国家自然科学基金杰青/优青等人才项目的评审专家，担任科技部、国家留学基金委和省部级重大专项等科研项目的评审专家和国家海洋公益重大项目独立监审专家。
蔡茜茜博士、副研究员，福州大学生物科学与工程学院。主要从事天然生物活性蛋白/肽以及基于蛋白质、多糖等生物分子的功能食品和功能纳米材料的研究。主持国家自然科学基金青年基金、中国博士后科学基金面上项目、福建省自然科学基金面上项目、福州海洋研究院科技项目等，并作为骨干成员参与国家重点研发计划、国家自然科学基金联合基金重点项目、省科技重大专项等多个项目。相关研究成果以第一/通讯作者发表学术论文26 篇，参编著作4 部。作为主要完成人参与完成天然源生物活性肽高效制备关键技术研发及产业化应用，获福建省科学技术进步奖一等奖（排名第3）、中国石油和化学工业联合会科技进步奖一等奖（排名第3）、中国产学研合作创新成果奖一等奖（排名第3）；担任Food Chemistry、Food &Function、Frontiers in Nutrition、Journal of Food Science等期刊审稿专家。
本文《咸味感知与咸味肽的研究进展》来源于《食品科学》2023年44卷1期1-13页，作者：汪少芸，黄心澄，高婷婷，陈旭，黄建联，蔡茜茜。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20221103-030。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。
图片来源于文章原文及摄图网。
Food Science of Animal Products（ISSN: 2958-4124, e-ISSN : 2958-3780）是一本国际同行评议、开放获取的期刊，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心主办，中国食品杂志社《食品科学》编辑团队运营，属于食品科学与技术学科，旨在报道动物源食品领域最新研究成果，涉及肉、水产、乳、蛋、动物内脏、食用昆虫等原料，研究内容包括食物原料品质、加工特性，营养成分、活性物质与人类健康的关系，产品风味及感官特性，加工或烹饪中有害物质的控制，产品保鲜、贮藏与包装，微生物及发酵，非法药物残留及食品安全检测，真实性鉴别，细胞培育肉，法规标准等。
投稿网址：
https://www.sciopen.com/journal/2958-4124
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